摘要：对小麦杂交组合选配策略进行了探讨。认为：小麦杂交双亲均应具有较高的产量水平和较好的适应性，主要优点多且能互补；双亲要有一定程度的性状差异和中等大小的遗传距离；双亲在一般配合力高的基础上，特殊配合力要大；要重视具有亲缘或地理近缘关系双亲的利用。
关键词：小麦；杂交组合；选配；策略
中图分类号：S512.103.51 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2015）08-0017-04
Abstract The strategies of wheat cross combination and assortative mating were discussed in this paper. The points were that the parents of wheat cross combination should both have higher yield and better adaptability，and the major advantages should be more and complementary； the parents should have character differences in some degree and medium sized genetic distance； specific combining ability should be big on the basis of higher general combining ability； more attention should be paid to the utilization of parents with genetic relationship or geographical relationship.
Key words Wheat；Cross combination； Assortative mating； Strategy
亲本选用和组合搭配的正确与否是小麦育种取得成效的关键之一，也是一个难以掌控的难题。育种工作者常常花费很大的精力配制很多杂交组合，但由于亲本选择不当收效甚微。小麦育种分为组合配制、杂种选择和产量比较三个阶段，美国康奈尔大学课题主持人要花费40%的时间用于亲本和组合配制研究，充分肯定了亲本组配的重要地位。李兰真等[1]统计了30多年来全国的小麦杂交组合几十万个，按组合百分比计算，成功率冬小麦在0.2%左右，春小麦不到2%。小麦育种工作效率低、组合成功率不高的重要原因是对亲本选配理论及方法研究不够深入。科学合理的选配组合可在很大程度上减少育种盲目性，对提高育种成效有着重要的实用价值。为此作者根据自己的育种工作实践，就杂交组合配制策略谈一些认识与看法。
1 双亲均具有较高的产量水平和较好的适应性，主要优点多且能互补 小麦品种产量与其杂交亲本产量关系密切，亲本产量高及农艺性状好对提高杂交育成品种产量至关重要。王明理等[2]研究认为，杂种一代千粒重、株高、抽穗期等农艺性状与双亲均值、高亲值、低亲值均呈显著正相关。魏正平等[3]认为，双亲均值可以用来预测杂种一代的表现，在千粒重和单位面积穗数上，双亲之一的数值要高，但两亲本差异不要过大。胡延吉[4]认为，在大多数小麦农艺性状遗传方式上是加性效应和显性效应为主但加性效应占优势，并且加性效应容易在杂种后代中累加和固定，非加性效应因后代的纯化逐渐减退。所以要提高小麦育种效率，就要重点抓好加性效应的利用，在此基础上兼顾显性和上位性。
双亲均要有较高的产量水平和较好的适应性，这主要是因为杂种后代产量和适应性的表现主要由双亲的加性效应决定，即亲本的平均表现与杂种后代群体的均值相等，双亲含有较多的有利加性基因，经过充分重组，可以有效积累有利加性基因，从而培育出产量和适应性超亲的品种。双亲农艺性状水平的高低对杂种后代具有很大的影响，如果亲本之一的产量过低或是适应性较差，就会影响杂种后代的产量和适应性。这也是现在直接选出跨越式品种难度较大、品种选育多为针对并克服生产上大面积种植品种的少数缺点进行渐进式改良的原因。双亲主要优点多且能互补，杂种后代才有可能分离出众多好的变异类型，选出优良品种的可能性才大。方正等[5]认为，小麦亲本组配需要强强组合，双亲丰产性状好、综合形状优，才能实现优势互补集成，培育出具有核心竞争力的品种。例如鲁麦21号的母本鲁麦13号和父本宝丰7228，均表现丰产稳产且均具有良好的适应性，双亲优点多、缺点少，在落黄性、抗病性上又实现了互补，所以育成的鲁麦21号高产、广适、节水，成为山东经久不衰的主推品种。CIMMIT选用的亲本大部分为自己的后代材料，其杂交组合的60%为适应亲本×适应亲本，20%为适应亲本×半适应亲本，10%为适应亲本×不适应亲本，冬春杂交和远缘杂交各占5%。另外在保证加性效应有效利用的前提下，不能忽视有利微效基因的作用。产量性状也受微效多基因控制，改进产量性状需要众多有利微效基因的不断积累，常规育种借助于“搭梯上楼”，就是不断累积有利微效基因的佐证。
2 双亲要有一定程度的性状差异和中等大小的遗传距离
一般认为生态远缘、血统远缘和类型远缘的双亲遗传距离较大，容易产生较大的杂种优势。李成荃等[6]研究认为水稻遗传差异与杂种优势呈高度正相关，是预测杂种优势很好的一个指标。但以基因型趋于纯合、以加性效应和微效基因有效利用为主的小麦品种选育的亲本选配原则，与水稻为代表的以基因型杂合、显性效应为主的杂种优势利用的亲本选配原则有很大不同。何蓓如[7]、张爱民等[8]认为小麦杂种优势与亲本的遗传距离呈曲线关系，在一定范围内，遗传距离越大，杂种优势越强；超过这个范围，遗传距离增大，杂种优势反而减少。这可能与遗传差异过大、等位基因位点重合几率小、复等位基因中存在显性减值基因有关[9]。方先文等[10]认为小麦遗传距离与杂种优势的正相关关系只是抛物线关系的一个特例，在亲本选配时，不能一味地强调较大的遗传距离，而应该将遗传距离的差异保持适度。何中虎[11]认为杂种优势与遗传距离的关系与组合类型有关，农艺性状好的双亲杂交，即使是遗传距离很小，也容易产生较强的杂种优势；丰产亲本与外引亲本杂交，尽管亲本间的遗传距离较大，产生的杂种优势也很小；这说明要想获得较强的杂种优势，遗传距离大小只是考虑的一个方面，更要注意双亲的产量水平、适应性和性状间的互补。张爱民等[12]对遗传距离与杂种优势的关系进行了定量分析，提出了用遗传距离预测杂种优势的量化指标，认为遗传距离中等大小的组合，即与亲本间均值相差正负0.5个标准差的组合，产生强优势组合最多，平均杂种优势也最高。胡延吉等[13]研究认为小麦选育的是定型品种，经过连续多年的后代选择，基因型趋于纯合稳定，与利用F1代杂种优势的作物有很大的不同，所以育成品种与亲本间的关系较为复杂。在育种实践中发现，双亲遗传差异过大，杂种后代会朝着两个不同亲本的方向疯狂分离，不容易出现综合双亲优点的中间类型；遗传距离过小，杂种后代类型单一、变异不够丰富；遗传距离适中，不但容易出现综合双亲优点较多的变异类型，而且能有效利用双亲的微效基因。烟农23的母本烟1061是烟台市农业科学研究院研制的高代品系，具有矮秆、大穗、抗倒的特点，与父本鲁麦14号在外观上既有一定的相似度，又有一定程度的性状差异，遗传距离适中，杂种优势强，后代分离类型多，为品种育成创造了有利的组合基础。 需要注意的是，尽管亲缘关系、地理来源或生态类型与遗传距离有一定的关系，选配亲本常常根据其差别来反映遗传差异，但遗传距离是两个亲本表型间的相似或相异的程度，亲缘关系、地理来源或生态类型与遗传差异并无必然联系，遗传距离大小才是衡量亲本材料间遗传差异的最好指标。
3 双亲在一般配合力高的基础上，特殊配合力要大
亲本性状的一般配合力，反映了该性状在众多杂交组合的平均表现，是加性效应的尺度，在后代中能够稳定遗传和固定，可根据亲本的数据推测杂种的表现[14]。某一亲本一般配合力好的性状多，表明其对性状有利的基因位点多，是理想的育种材料。但由于受非加性效应影响的特殊配合力的存在，杂种后代的表现并不完全取决于双亲的平均值。因此在亲本选择和组合配制上，要在发挥一般配合力效应的前提下，兼顾特殊配合力效应，并尽量使双亲配合力高低的性状能够互补，这样后代才能出现集中双亲优点的超亲个体。但特殊配合力只有在组合配制后才能知晓，因此组合配制首先考虑的是一般配合力。因此可以依据产量的一般配合力选择亲本，按照特殊配合力筛选组合[9]。这也是育种实践中需要多配组合，在确保一般配合力高的前提下，寻找特殊配合力高的组合，以组合数量确保组合质量的重要原因。烟农24号的母本陕229含有远缘血统，与其它亲本杂交，F2代表现丰产性差，株高极度不整齐，难以选出定型品种；但与父本安麦1号（烟农15选系）杂交其F2杂交群体穗大穗多，丰产性极好，整齐度有了很大的改观，所以育成了丰产稳产、抗病抗倒的烟农24号。
4 要重视具有亲缘或地理近缘关系双亲的利用
过去很长一段时间，很多育种者都期望将遗传基础广泛、不同来源物种、种群或品种的有益基因结合在一起，育出性状更为优异的品种。认为双亲的亲缘差异越大，地理来源越远，杂种优势越强，遗传基础和分离类型越丰富，选育出品种的机会越大。这在育种基础水平不高的20世纪50～70年代农家品种或初级改良品种遗传基础比较单一的情况下无疑是正确的。为改良农家品种或初级改良品种的矮秆性和抗病性，与亲缘关系和生态类型差异较大的国外品种或远缘品种杂交，取得了十分明显的成效。但经过几十年的改良，现代品种或现代改良种质的遗传基础已经相当丰富，很多国外或远缘品种的有益基因已经有机地融合其中，如果再与国外品种或远缘品种杂交，已经没有太大的意义，而且由于国外品种或远缘品种的丰产性和对当地的适应性较差，通过一、二次杂交育成品种的可能性已经不大，需要多年渐进改良才能够成功。方正等[15]认为选择地区适应性和亲缘关系较近的双亲是小麦育种取得成效的关键之一。在一定范围内有遗传差异的、亲缘关系或地理关系近缘的双亲，可将其丰产性和适应性效应累加，从而培育出超亲品种。例如通过山东、河南、天津、国家审（认）定的、获得山东省科技进步一等奖、国家科技进步二等奖的济麦22号，其母本（临远7069/鲁麦14）与父本[（865139/7588穗/3-18-1-1）F1//鲁麦14]均含有50%的鲁麦14的血缘，由于染色体具有较大的同源性，更有利于微效基因的重组分离和充分利用，加上不断的人工选择，济麦22号的表现大大超过双亲的平均值。为克服传统育种的局限性，胡延吉[4]对杂种后代处理办法加以改进，选择优良组合的F2或F3优良个体相互杂交，提高有利基因重组和出现的频率，形成一个新的选种群体，有利于提高选择效果。张清海等[16]对河南主要推广小麦品种的系谱进行了追溯与分析，尽管当代的遗传差异似乎较大，但如果往上追溯几代，就会发现它们的亲缘关系大都类同或相近，这从一个侧面反映了选择亲缘或地理上近缘关系的双亲实施杂交育种具有可行性。
参 考 文 献：
[1] 李兰真，杨会武，杨会民. 冬小麦杂交育种亲本选配的若干问题探讨[J]. 河南农业大学学报，1996，30（4）：337-341.
[2] 王明理，张爱民，黄铁城，等. T型杂种小麦品质及农艺性状的研究[J]. 北京农业大学学报，1985，11（4）：16-23.
[3] 魏正平，翟玉洁，刘树人，等. T型杂种小麦优势及主要性状亲子关系的研究[J]. 北京农业大学学报，1985，11（4）：81-99.
[4] 胡延吉. 小麦数量性状的基因效应分析[J]. 山东农业大学学报，1991，22（1）：17-24，30.
[5] 方正，翟冬峰，刘为更. 一个值得深入研究的小麦种质资源――农林10号[J]. 植物遗传资源学报，2013，14（2）：352-354.
[6] 李成荃，刘垂瑜. 粳稻数量性状遗传距离测定及其在杂种优势上的应用[J]. 湖南农业科学，1981（1）：15-20.
[7] 何蓓如. T型杂交小麦的优势及其亲本选配[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，1984（1）：102-119.
[8] 张爱民，黄金龙，王明理，等. T型杂种小麦亲本数量性状遗传距离与杂种优势的关系 [J]. 北京农业大学学报，1985，11（4）：136-143.
[9] 马翎健，何蓓如. 杂交小麦亲本选配研究进展[J]. 麦类作物学报，1999，19（6）：23-25.
[10]方先文，熊恩惠，曹阳，等. 小麦优异亲本资源的遗传聚类分析[J]. 江苏农业科学，1996（4）：14-16.
[11]何中虎. 距离分析方法在小麦亲本选配中的应用研究[J]. 作物学报，1992，18（5）：359-365.
[12]张爱民，黄铁城. 小麦育种亲本选配研究进展[J]. 中国农学通报，1990，6（3）：25-28.
[13]胡延吉，赵檀方. 山东省不同时期小麦杂交组合选配特点的初步研究[J]. 山东农业科学，1992（2）：1-4.
[14]庄巧生，王恒立，曾启明，等. 冬小麦亲本选配的研究[J]. 作物学报，1963（2）：117-130.
[15]方正，刘维正. 高产广适冬小麦新品种鲁麦21号的选育及栽培要点[J]. 山东农业科学，1996（4）：8-10.
[16]张清海，王志和，刘华山，等. 河南主要推广小麦品种系谱追溯及其亲本组配技术分析[J]. 中国农学通报，2000，16（3）：3-6.