摘要：ρ攀下湟端沙唧叮Erannis jacobsoni Djak）在蒙古国的适生区分布进行预测，旨在为有效防控该虫扩散提供科学依据。利用Maxent生态位模型和GIS空间分析方法预测雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区并对其进行等级划分，然后用受试者工作特征曲线（ROC曲线）对预测结果进行精度评定，最后采用刀切法（Jackknife）分析环境变量对害虫适生的重要性。结果表明，雅氏落叶松尺蠖适生区面积达13 988 265.42 hm2，主要分布在蒙古国北部10省（后杭爱、布尔干、前杭爱、库苏古尔、鄂尔浑、中央、乌兰巴托、色楞格、肯特和扎布汗）和东部1省（东方），其中极高适生区主要分布在布尔干、后杭爱和中央等，高适生区主要分布在布尔干、库苏古尔和中央等；中适生区主要分布在库苏古尔、肯特和色楞格等；低适生区主要分布在后杭爱、布尔干和肯特等。森林种类、最暖季度平均温度、年降水量、最热月份最高温度和最冷月份最低温度等环境变量对预测的贡献率达77.91%。可见，雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区分布广，一旦暴发后果不堪设想。蒙古国东部的害虫适生区分布，将威胁中国大兴安岭林区生态系统安全。森林种类、最暖季度平均温度、年降水量、最热月份最高温度及最冷月份最低温度是主要影响害虫适生的环境变量。
关键词：雅氏落叶松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）；适生区预测；Maxent生态位模型；GIS技术；环境变量
中图分类号：Q968.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）13-2458-05
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.13.015
Prediction of Suitable Area Distribution for Forest Pest Jas’s Larch Inchworm in Mongolia
HUANG Xiao-jun1a，1b，2，3，BAO Yu-hai1a，3
（1a. College of Geographical Science， 1b. Institute of Natural Disaster Prevention and Control， Inner Mongolia Normal University，
Huhhot 010022， China； 2. College of Earth Environmental Sciences， Lanzhou University， Lanzhou 730000， China； 3. Key Laboratory of Remote Sensing & Geography Information System， Inner Mongolia Normal University， Huhhot 010022， China）
Abstract： The suitable area distribution of Jas’s larch inchworm in Mongolia was predicted to provide scientific basis for effectively preventing and controlling the pest diffusion. The suitable area distribution of Jas’s larch inchworm in Mongolia was predicted and graded by maxent ecological niche model and GIS spatial analysis method， then accuracy of prediction result was evaluated by receiver operating characteristic curve， finally importance of environmental variables to the pest was analyzed by jackknife method. The result showed that the adaptable area of Jas’s larch inchworm had an area of 13 988 265.42 hectares and mostly distributed in ten provinces including Arkhangai， Bulgan， ？v？irhangay， Hovsgol， Orhon， Central， Ulan Bator， Selenge， Kent and Zavkhan in northern Mongolia and one province（Dornod） in eastern Mongolia. In which extremely high adaptable areas were chiefly distributed in Bulgan， Arkhangai and Central Aymag etc. High adaptable areas were mainly distributed in Bulgan， Hovsgol and Central Aymag etc. Middle adaptable areas were largely distributed in Hovsgol， Kent and Selenge Aymag etc. Low adaptable areas were prevailingly distributed in Arkhangai， Bulgan and Kent Aymag etc. The contribution rates of some environmental variables such as forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month reached 77.91%. Accordingly， the suitable area distribution of Jas’s larch inchworm were wide in Mongolia， and consequences would be unimaginable once the pests outbreak. The adaptable area distribution of Jas’s larch inchworm in eastern Mongolia would threaten security of the forest ecological system of Greater Khingan Mountains. Environmental variables like forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month had great influence on suitable area distribution of the pest. Key words： Jas’s larch inchworm（Erannis jacobsoni Djak）； prediction of suitable area； maxent ecological niche model； geographic information system technology； environmental variable
雅氏落叶松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）是严重危害森林的主要害虫，一年一代，5月上旬至下旬为孵化期，5月下旬至6月下旬为幼虫期（危害期），7月上旬至9月上旬为蛹期，9月上旬至10月中旬为羽化期，羽化结束即可交尾产卵，10月下旬至翌年4月为越冬期，这样每年循环一代。目前，蒙古国森林生态系统正遭受着该虫的严重危害。该虫专门危害落叶松属，能使整株树死亡（图1）。1926年前苏联学者Djakonov在俄罗斯南西伯利亚地区首次发现雅氏落叶松尺蠖。1929年前苏联Kozlov在蒙古国扎布罕省罕塔山第一次发现该虫。1959-1960、1969-1972年在蒙古国杭爱山脉落叶松林成灾，到1977年已蔓延到库布苏尔省、杭爱省和肯特省，导致大面积落叶松林被破坏。1988-1989年此虫扩散到蒙古国中央省。2013-2015年蒙古国科学院生物研究所和生态研究所研究人员的野外调查显示，雅氏落叶松尺蠖在蒙古国主要分布于杭爱山、肯特山林区。据蒙古国林业部门统计数据，2013-2015年蒙古国遭受雅氏落叶松尺蠖的森林面积不断扩大，即由7 050 hm2发展到了38 722 hm2，成为破坏森林生态系统最为严重的害虫。雅氏落叶松尺蠖对生活环境的适应能力超强，一旦入侵很容易形成优势种，并暴发及扩散，对入侵地区带来严重的生态灾难和巨大的经济损失。蒙古国防灾抗灾能力弱，雅氏落叶松尺蠖灾害面积不断往外扩展，将会威胁中国北方森林生态系统安全，趁早掌握雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的潜在适生区分布具有重要意义。
近年来，世界各国对生态系统安全的高度重视推动了植物病虫害相关研究的发展，如植物的病害和害虫适生区预测研究为其中热门课题之一。预测主要技术方法包括气候相似性分析、生态位模型和GIS技术等。病虫害的发生与气候条件有密切的关系，可通过气候相似性预测病虫害适生区[1]。由于GIS技术具有强大的空间分析能力，在病害或害虫的适生地理分布上得到了应用[2]。从生态位模型来讲，利用CLIMEX、BIOCLIM、DYMEX、DIVA-GIS、GARP、MaxEnt等生态位模型预测病虫害潜在适生区[3-12]。在病害或害虫适生区预测研究中，生态位模型的应用最为广泛，其中Maxent（Maximum entropy）为较新的物种分布生态位模型，它是美国普林斯顿大学Phillips等[13]借助Jaynes最大熵理论（一个物种在没有约束的情况下，会尽最大可能扩散蔓延，接近均匀分布），利用JAVA语言编写的预测物种潜在适生区分布模型。与其他模型相比具有运行速度快、操作简单、预测较准确等优势，并且在环境因子重要性分析、物种生境模拟、环境因子对物种生境影响分析等方面都具有优越性，从而成为预测害虫潜在适生区的首选模型[14-19]。
森林病虫害是威胁森林生态系统的自然灾害。本研究拟利用Maxent生态位模型结合GIS技术，对雅氏落叶松尺蠖在蒙古国潜在适生区进行了预测，旨在为防控该虫扩散提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 数据与处理
本研究主要利用的数据包括：①蒙古国雅氏落叶松尺蠖分布点数据（334个点位）：蒙古国科学院生物研究所和生态研究所研究人员在杭爱-肯特山脉林区野外调查获得；②19个生物气候变量（Bio1～Bio19）和海拔（Altitude）数据：空间分辨率为30″，系从全球气候数据平台（WorldClim-Global Climate Data，http：//www.worldclim.org/）获得，它是根据1950-2000年观测所得数据经过插值处理而得，描述生物气候和海拔信息；③蒙古国森林种类分布矢量数据（种类分为落叶松、白桦、白杉、山杨及其他等）：由蒙古国科学院生物研究所提供。
借助ArcGIS、ENVI及Excel等软件对数据进行预处理：①雅氏落叶松尺蠖分布点数据整理为以物种名和分布点坐标等字段组成的CSV格式数据；②对生物气候变量、海拔数据进行裁剪、数据格式转换（GRID→ASCII）；③森林种类分布矢量数据转Q为栅格数据。
1.2 研究方法
1.2.1 环境变量的选取 采用Maxent生态位模型对雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的潜在适生区分布进行预测。害虫适生区分布与该区域的温度、降水量、地形、寄主分布有密切关系，如特别寒冷天气对越冬卵不利，将影响翌年正常孵化；越冬卵在少雨天气和15～28 ℃适温时才能顺利孵化；幼虫吐丝下树钻入土层蜕皮化蛹时最适温度为15 ℃；雨多冷湿天气不利于孵化期、幼虫期、产卵期的发育，抑制害虫发生；产卵期温度不宜过高或过低，适宜产卵温度为15～20 ℃；幼虫适宜生活在海拔750～2 350 m；幼虫专食落叶松属嫩枝、嫩叶，以落叶松为寄主。可见，在害虫适生区预测中环境变量（影响因子）的选择尤其重要，其直接影响预测精度。本研究就害虫适生性与气象、地形、寄主等因素的密切关系选取了如表1所示的生物气候变量、海拔、森林种类等21个指标作为预测模型的环境变量。
1.2.2 Maxent生态位模型 Maxent生态位模型的预测原理：害虫的可能分布有很多种，当可能分布达到最大熵时，当前分布满足所有的限定条件（已知分布信息），并获得最接近的可能分布。设X为研究区，x为X分成的每个网格点，π（x）为点x的可能分布概率，最接近的可能分布记为■，那么最接近的可能分布的熵为H（■）=-■■（x）ln■（x），满足最大熵条件的概率分布为P=arg ■H（■）。最接近的可能分布概率值记为害虫适生指数（取值0～1），适生指数越高，害虫在该地区的适生性越好。在利用Maxent生态位模型预测时，从已知害虫分布点随机选取80%的训练数据集和20%的验证数据集，采用受试者工作特征曲线（ROC曲线，Receiver operating characteristic curve）分析法评定模型预测精度。另外，利用刀切法（Jackknife）分析环境变量对雅氏落叶松尺蠖适生的重要性。该方法依次忽略一个环境变量重建基于剩余环境变量的预测模型来检验当前环境变量在预测时的作用大小[20]。预测完成之后，通过ArcGIS软件空间分析功能，对适生区进行等级划分，即极高适生区、高适生区、中适生区、低适生区。 2 结果与分析
2.1 预测害虫适生区分布
根据杭爱-肯特山脉林区雅氏落叶松尺蠖分布点数据，利用Maxent生态位模型模拟该虫在蒙古国的潜在分布适生指数（FI），Y合ArcGIS软件空间分析功能，采用自然断点分级法（Natural Breaks）划分为极高（0.60≤FI）、高（0.30≤FI