摘要：为了评价白花草木樨（Melilotus albus Medic. ex Desr.）、香豌豆（Lathyrus odoratus L.）、白蜡（Fraxinus chinensis Roxb.）、杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）、沙枣（Elaeagnus angustifolia L.）、紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、柽柳（Tamarix chinensis Lour.）种子的耐盐能力，比较了不同浓度梯度的NaCl（0、50、100、150、200、250、300 mmol/L）溶液胁迫对8种植物种子发芽势、发芽率和相对发芽率的影响。结果表明，低浓度的NaCl 溶液对小果白刺、白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨种子的萌发具有促进作用，对沙枣、紫穗槐和柽柳有轻度的抑制作用。当NaCl溶液浓度超过100 mmol/L时，8种植物种子的萌发均受到不同程度的抑制，发芽势、发芽率和相对发芽率指标均呈明显下降趋势，不同植物种子对盐胁迫的反应不同。当NaCl溶液浓度达到300 mmol/L时，白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨、沙枣种子的发芽势、相对发芽率均为0，紫穗槐的发芽率和发芽势均为2%，说明胁迫强度超过了上述6种植物种子的忍耐极限，而小果白刺、柽柳种子仍具有一定的活力，柽柳种子的发芽率高于小果白刺，表明柽柳种子在高浓度的盐胁迫下耐性最强。综合分析认为，8种植物均能在盐渍化生境中生长，可作为园林植物在河北省滨海地区栽培。其中白花草木樨、香豌豆、白蜡的耐盐性最弱，可在低度盐渍化地区栽植；杜梨、沙枣、紫穗槐、小果白刺的耐盐性中等，可在中度盐渍化地区栽植；柽柳的耐盐性最强，可在中度甚至重度盐渍化地区广泛种植。
关键词：绿化植物；种子；萌发；盐胁迫；河北省
中图分类号：S688.113（222） 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）14-3674-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.033
Abstract： In order to evaluate the salt tolerance of Melilotus albus Medic. ex Desr.， Lathyrus odoratus L.， Fraxinus chinensis Roxb.， Pyrus betulifolia Bunge， Elaeagnus angustifolia L.， Amorpha fruticosa L.， Nitraria sibirica Pall. and Tamarix chinensis Lour.， the effect of different concentration of NaCl solution（0，50，100，150，200，250，300 mmol/L） on seed germinability， germination rate and relative germination rate of the 8 plants were determined. The results showed that low salt concentration could promote the seed germination of N. sibirica， M. albus， L. odoratus， F. chinensis， P. betulifolia while slightly inhibit the seed germination of E. angustifolia， A. fruticosa and T. chinensis. When the concentration of NaCl was higher than 100 mmol/L， the seed germination of the 8 plants was inhibited by different degrees as germinability， seed germination rate and relative germination rate was decreased significantly. Different plant species reacted differently to salt stress. When NaCl solution was 300 mmol/L， the the seed germinablity and relative germination rate of M. albus， L.odoratus， F. chinensis， P. betulifolia and E. angustifolia was zero； While the seed germination rate and germinablity of A. fruticosa was 2%， indicating that the stress intensity exceed the tolerant limit of the six plants. However， the seed of N. sibirica and T. chinensis still has certain vitality； And the seed germination rate of T. chinensis was higher，showing that the seed of T. chinensis had the strongest tolerance under high salt stress. Comprehensive analysis indicated that all the 8 plant species can grow in the saline soil and could be cultured as landscape plant in Coastal areas of Hebei province. M. albus， L. odoratus and F. chinensis should be planted in weak saline soil according to their weakest salt tolerance. P. betulifolia， E. angustifolia， A. fruticosa， N. sibirica could be cultivated in moderate saline region on the basis of their medium salt tolerance. T. chinensis could bewidely planted in moderate and severe saline region because of the strongest salt tolerance. Key words： landscape plant； seed； germination； salt stress； Hebei province
植物种子耐盐性是耐盐碱植物筛选与早期鉴定的主要依据之一[1]，植物种子能否在盐胁迫下萌发成苗是植物在盐碱环境条件下生长发育的前提和关键[2]。因此，研究盐胁迫下植物种子萌发生理具有重要意义[3]。为此，试验选用耐盐性较强的、产于河北省海岸带的8种盐生植物作为研究对象，对8种植物种子在萌芽过程中的耐盐潜力进行分析评价，从而为其推广应用、特别是河北省盐碱地绿化植物的选择利用以及制订合理的栽培管理措施提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2013年秋季在秦皇岛市郊区分别采集香豌豆（Lathyrus odoratus L.）、白花草木樨（Melilotus albus Medic. ex Desr.）、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、沙枣（Elaeagnus angustifolia L.）、柽柳（Tamarix chinensis Lour.）、白蜡（Fraxinus chinensis Roxb.）、紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）、杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）的成熟果实，经搓揉，滤去果汁、果皮，将种子置于凉爽、干燥、通风处晾干。12月20日将小果白刺、沙枣、柽柳、白蜡、紫穗槐、杜梨种子沙藏处理；香豌豆和白花草木樨种子存放在阴凉、干燥的通风处。
1.2 试验设计
试验设置7个盐胁迫处理，分别为0、50、100、150、200、250、300 mmol/L的NaCl溶液。2014年3月20日将8种植物的种子从存放处取出，清洗干净后进行发芽试验。采用纸上培养法[4]，将双层滤纸用盐溶液充分浸泡饱和后，置于内径100 mm的培养皿底部，然后每皿放置试验种子50粒，加入不同浓度的NaCl溶液，盖上培养皿盖，每种植物每个NaCl溶液浓度重复3次，在SPX-250IC人工气候培养箱中培养。箱内温度设置为25 ℃，空气相对湿度控制在65%，光照时间与非光照时间设定均为12 h/d。试验过程中根据培养情况，每天适当补充蒸发的水分，以保证试验期间各处理浓度保持相对的稳定。
1.3 耐盐指标的测定
发芽期间，每天记录8种植物种子发芽情况及发芽粒数；当连续2 d种子发芽数不再变化时调查结束[5]。在发芽标准的确定上，以胚根突破种皮 2 mm视为发芽。统计不同盐溶液浓度梯度下各植物种子的萌发数、绝对发芽率、相对发芽率、发芽势、耐盐浓度和耐盐极限浓度，具体计算参照高永等[6]的方法。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对8种植物种子发芽势的影响
发芽势是表示种子发芽快慢和发芽整齐度的指标，以发芽达到高峰期时的种子数来确认。在试验过程中，发现沙枣和小果白刺种子发芽达到高峰期的时间最长，在培养10 d左右；其余种子均在培养2～4 d达到发芽高峰期。试验测定的8种植物种子在盐胁迫处理后的发芽势动态变化见图1。从图1可见，除了沙枣、紫穗槐和柽柳种子的发芽势随着盐溶液浓度的提高持续降低外，其余5种植物的种子均在盐溶液浓度为50 mmol/L时发芽势达到最大，然后随着盐溶液浓度的增加而下降。不同的盐溶液浓度梯度对同一种植物种子的发芽势影响明显；同一盐溶液浓度处理下，各植物种子的发芽势差异明显。在同一盐溶液浓度下，柽柳的发芽势大部分最高，香豌豆的发芽势除50、100 mmol/L浓度外基本上都是最低。当盐溶液浓度达到250 mmol/L时，白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨、沙枣、紫穗槐、小果白刺7种植物的种子发芽势均在20%以下，盐溶液浓度在300 mmol/L时，除了柽柳和小果白刺外，其余植物种子的发芽势均接近0。
2.2 盐胁迫对8种植物种子绝对发芽率的影响
绝对发芽率是盐胁迫处理结束时供试植物种子萌发的数量占全部供试种子数的比率，它反映了植物在萌芽期的耐盐性。试验测定的8种植物种子在盐胁迫处理后绝对发芽率动态变化见图2。从图2可见，白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨、小果白刺在盐溶液浓度50 mmol/L时，种子绝对发芽率达到最大值，分别是82%、86 %、80%、86%、76%，此后，5种植物种子的绝对发芽率均随着盐溶液浓度的增加而降低；其他3种植物种子的绝对发芽率随着盐溶液浓度的增加而持续降低。在盐溶液浓度达到300 mmol/L时，8种植物种子的绝对发芽率降到最低，此时，柽柳的绝对发芽率最高，为14%，小果白刺为8%，而白花草木樨、香豌豆、白蜡、沙枣的绝对发芽率最低，都是0。
2.3 盐胁迫对8种植物种子相对发芽率的影响
相对发芽率是盐胁迫下的种子发芽率与同种植物对照处理种子发芽率的比率，试验测定的8种植物种子在盐胁迫处理后相对发芽率动态变化见图3。从图3可见，在盐溶液浓度为50 mmol/L时，小果白刺的相对发芽率最大，为108%；白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨的相对发芽率次之，为105%；紫穗槐和柽柳的相对发芽率最低，为93%。由图3还可以看出，不同植物种子在盐溶液浓度为50～100 mmol/L时，白花草木樨、香豌豆、白蜡的相对发芽率变化幅度大，尤以白蜡下降的幅度最大。表明此浓度已经开始对上述3种植物种子产生了危害；但在该浓度下，杜梨、沙枣、小果白刺、紫穗槐、柽柳种子的相对发芽率变化一般，表明在此浓度范围内对这5种植物种子没有产生危害。当盐溶液浓度增至150 mmol/L时，白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨4种植物种子的相对发芽率均降至50%以下；当继续升高盐溶液浓度至200 mmol/L时，除上述4种植物种子相对发芽率持续下降外，紫穗槐和小果白刺的相对发芽率也下降至50%以下。当盐溶液浓度上升为250 mmol/L时，柽柳种子的相对发芽率下降至36%，其余7种植物种子的相对发芽率在2%～17%，当盐溶液浓度达到300 mmol/L时，白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨、沙枣的相对发芽率均为0，紫穗槐为2%，小果白刺为11%，柽柳为17%。 2.4 8种植物种子的耐盐程度
对试验测定结果进行归纳，得到的参试植物种子耐盐程度情况见表1。从表1分析可知，8种植物种子的耐盐程度不同，以柽柳的耐盐浓度最高，为200 mmol/L，白花草木樨、香豌豆、白蜡的耐盐浓度最低，为50 mmol/L，柽柳的耐盐程度是白花草木樨、香豌豆、白蜡的4倍，表明柽柳种子萌芽期的耐盐性很强；杜梨、沙枣的耐盐浓度为100 mmol/L；紫穗槐、小果白刺的耐盐浓度为150 mmol/L。在耐盐半致死浓度方面，最大的是柽柳，为200 mmol/L；杜梨、沙枣、紫穗槐、小果白刺的耐盐半致死浓度相同，为150 mmol/L；耐盐半致死浓度最低的为白花草木樨、香豌豆和白蜡，为100 mmol/L。表明8种植物种子的耐盐程度分为3类，第一类是耐盐性强的柽柳；第二类为耐盐性中等的杜梨、沙枣、紫穗槐和小果白刺；最不耐盐的第三类是白花草木樨、香豌豆和白蜡。
3 讨论
试验结果显示，当NaCl溶液浓度为50 mmol/L时，小果白刺的耐盐性最强，白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨的耐盐性次之，柽柳和紫穗槐的耐盐性最差；当NaCl溶液浓度分别为100、150、200、250、300 mmol/L时，柽柳的耐盐性均最强，小果白刺的耐盐性次之。当NaCl溶液浓度为200 mmol/L时，8种植物种子的发芽势和发芽率差异最大，因此可以认为200 mmol/L的NaCl溶液浓度是8种植物种子萌芽的盐浓度临界值。
种子耐盐性的选择是植物耐盐性早期鉴定及耐盐个体（品种）早期选择的基础。种子能否在盐胁迫环境中萌发是保证植物在盐碱地生存的关键，关于这方面的研究已有许多报道[7-14]，不同植物种子的耐盐性差异较大。一般来讲，盐胁迫都会抑制植物种子的发芽，降低种子的活力，导致发芽时间延迟[15]。在本试验中，盐溶液浓度越高，种子开始萌发的时间就越晚；随着盐浓度的不断增大，种子萌发的时间延迟也越长，这与史滟等[16]的研究一致。
不同浓度NaCl溶液处理后，总体表现为随着盐浓度的增加，8种植物种子的发芽势、发芽率及耐盐浓度都降低。但是低浓度的盐胁迫对白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨和小果白刺种子的萌发有一定的促进作用。这与李海云等[17]研究认为多数种子虽在蒸馏水中萌发最好、但低浓度盐溶液有促进种子萌发的作用是相符合的。这可能与低浓度盐促进细胞膜的渗透调节有关，也可能与微量的Na+激活了某些酶有关[7，18]。然而，沙枣、紫穗槐和柽柳3种植物种子的最大发芽势和发芽率均出现在无盐溶液的清水对照，随着盐浓度的升高，发芽势、发芽率逐渐降低。类似的研究在其他植物上也有报道[19]，说明盐胁迫对上述3种植物种子的萌发产生了抑制作用，沙枣、紫穗槐、柽柳种子萌发的发芽势、发芽率稍低于对照，说明低浓度的盐胁迫对这3种植物种子的萌发影响较小，3种植物种子均具有一定程度的耐盐性。随着NaCl溶液浓度的增加，8种植物种子的发芽率、发芽势明显降低，这种现象与高浓度Na+的毒害作用有关，高浓度的Na+盐溶液会造成种子内的渗透胁迫，形成低水势，造成种子吸水困难，从而影响种子的萌发[5]。
不过在试验中得出的8种植物种子萌发耐盐胁迫能力并不能完全等同于自然条件下种子真正在萌发时对盐胁迫的耐受能力。自然状态下，种子的萌发同时受到多种因素的影响，种子萌发时耐盐胁迫能力比实验室得出的结果要高很多，甚至有可能高出几倍。
通过对白花草木樨、香豌豆、白蜡、杜梨、沙枣、紫穗槐、小果白刺、柽柳种子耐盐性对比试验，表明这8种植物均能在盐渍化生境中生长，可作为园林植物在河北省滨海地区栽培。其中白花草木樨、香豌豆、白蜡的耐盐性最弱，可在低度盐渍化地区栽植；杜梨、沙枣、紫穗槐、小果白刺的耐盐性中等，可在中度盐渍化地区栽植；柽柳的耐盐性最强，可在中度甚至重度盐渍化地区广泛种植。
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