喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系
洞穴是人们可以直接进入或进行探测的地下空间［１］，喀斯特洞穴是在喀斯特地貌区由地表水沿可溶岩层层面节理或裂隙进行溶蚀扩大而成，是一种多功能和多用途的天然资源。生态学中的生态系统指生物群落和其赖以生活的无机环境所构成的综合体，在这个生态系统中，动物的生活依赖环境、适应环境和改变环境，反过来环境也会影响到动物的生存。而喀斯特洞穴生态系统是一个特殊的生态系统，和地表相比较，喀斯特洞穴生态环境的主要特征是：光照条件差特别在黑暗带完全黑暗无光、食物来源非常贫乏、温度较稳定、湿度较高、ＣＯ２含量较高、洞底主要为碳酸钙沉积等，完全是一个特殊的地下生态环境［２，３］。故分布在喀斯特洞穴内的动物其物种丰富度和物种多样性均比地表低，而且在形态、生态、生理、行为等方面都出现了许多适应性特征。现就部分主要洞穴生态环境因子对喀斯特洞穴动物的影响作简要概述。
１ 光照对洞穴动物的影响 喀斯特洞穴各洞段的光照度强弱并非相同，黎道洪等［４］根据各洞段接受光照的强度及动物和植物的分布情况，将整个洞穴划分为有光带、弱光带和黑暗带，这三个光带的特点是：随着洞穴的深入，光照强度逐渐减弱，直至黑暗带光照度低于０．１ ｌｘ，几乎黑暗无光。光照作为自然界中重要的生态因子，对洞穴动物的行为、分布等均有影响，当然长期以来，洞穴动物在形体改造上也出现了一系列适应洞穴生活的特征。 有关光照对洞穴动物的影响以及洞穴动物对黑暗环境的适应，国内外均有大量文献报道，归纳起来，主要体现在洞穴动物形体结构改造上，其中对洞穴动物空间视觉的退化和色素的退化国内外研究的文献均较多。 １．１ 洞穴动物空间视觉的退化以及非视觉感受器官的进化 在黑暗的洞穴中，洞穴动物最明显的特点是空间视觉的退化和体色的退化，其中最为显著的是洞穴动物眼的退化。１９０１年，Ｒａｍｓｅｙ［５］最早对洞鲈（Ａｍｂｌｙｏｐｓｉｓ ｓｐｅｌａｅａ）的眼球构造进行过观察， １９３３年，Ｃｈａｒｌｔｏｎ［６］在Ｒａｍｓｅｙ的研究基础上又对美国洞鲈科鱼类的视觉器官进行了解剖观察，均知洞鲈的眼表现出退化。１９９５年，周解等［７］在光镜和电镜下观察了中国特有洞穴盲鱼鸭嘴金线鲃眼、侧线等感觉器官的神经组织，结果得出该洞穴盲鱼的眼被脂肪组织覆盖，已完全退化。此外，我国学者通过对金线鲃属穴居（５种）与地表原始种类（抚仙金线鲃）性状比较得出：５种穴居金线鲃的眼睛已趋于退化或完全退化，众多研究还证明了洞穴中的盲鱼是由地表具有正常眼睛的鱼类长期在黑暗无光的洞穴环境中演化而来的［８－１０］。２００0年，Ｗｉｌｋｅｎｓ等［１１］已清楚地研究了Ａｓｔｙａｎａｘ ｆａｓｃｉａｔｕｓ的眼睛退化。巴家文等［１２］通过对中国洞穴蜘蛛的研究得出泰莱蛛科绝大部分物种的眼已经退化。通过总结国内外许多学者的研究结果得出，洞穴动物空间视觉退化程度因种类不同有所差异，但具有一个共同的模式：①小眼洞穴动物种类眼部形态稍有变化。该种群动物中大多是半洞穴动物，即不完全在洞穴中生活。②中度或稍微小眼洞穴动物物种眼部形态高度变异。该种群的物种是真洞穴动物，全部或大部分连续处于黑暗环境中生活，处在洞穴栖息演变的初级阶段。由于连续处在黑暗中，因而眼睛丧失生物功能，开始慢慢退化。③小眼或无眼洞穴动物物种。该种群的物种都属于长期在黑暗中生存的真洞穴动物，无眼是它们相同的外貌特征［２］。 洞穴动物由于生活在黑暗的洞穴环境中，眼部的视觉感受器退化，相应地通过非视觉感受器官的进化来弥补视觉丧失，其中最明显的进化是其触角及附肢尤为发达。在我国已发现的洞穴定居性的鱼类，均具有２或３对发达的触须［８］。在触角增长方面表现较为明显的还有剑额盲米虾（Ｔｙｐｈｌｏｃａｒｉｄｉｎａ ｌａｎｃｅｉｆｒｏｎｓ），它的触角刺上移至眼下角［１３］。在研究洞穴动物区系分布时，一些学者发现某些斑灶马、球马陆、沟虾等触觉发达［１４］，巴家文等［１２］在研究中国洞穴蜘蛛时也发现了真洞穴蜘蛛的第１、２、３、４步足以及体长均比非真洞穴蜘蛛长得多。 １．２ 洞穴动物色素的退化 在洞穴环境中，由于光线较暗或完全黑暗，用来防止强烈的太阳紫外线辐射对内脏损伤的色素也趋于退化。冉景丞［１５］通过对荔波洞穴鱼类的研究，发现长期生活在黑暗环境中的全洞居鱼类即真洞穴鱼类对光的敏感度差，其身体色素退化，整个身体呈肉红色且半透明，活体时能看清椎骨、心脏、鱼卵等内部器官；半洞居鱼类与全洞居鱼类一样，对光的敏感度也较差，但眼底色素相对洞口鱼类少得多，体色较淡，不透明；洞栖鱼类并不是在洞中完成整个生命史，而只是一段时间或偶然在洞内生活，这一类鱼的体色和眼与非洞穴鱼类即地表鱼类没有多大的差异。巴家文等［１２］在观察８０种洞穴蜘蛛中发现有１１种蜘蛛由于缺乏体色素而使外观呈无色或白色。同一种类的个体在洞类捕获的体色浅或无色，在洞外捕获的体色较深，将完全无体色的个体在有光条件下饲养后，体色可恢复正常［２］。 由上可知，光照强度是导致洞穴动物空间视觉退化和体色退化的主要因子。当然，光照强度对洞穴动物还有其他方面的影响，如随着光照的减弱，洞穴动物的水平分布多样性也发生了变化。一般情况下，洞穴动物物种的多样性自有光带到黑暗带呈下降趋势，一些真正避光性的洞穴动物如斑灶马、马陆在各光带中均有分布，但自有光带到黑暗带其分布的数量逐渐增多［２］。通过多次调查，我们也发现分布在有光带的个体多栖息在洞壁或洞顶的凹陷处，斑灶马一般栖息在光照度为０．１ ｌｘ以下的小生境中，马陆一般在１ ｌｘ以下的生境中栖息。 ２ 洞穴动物对洞中食物贫乏的适应 地表动物的食物由植物通过光照进行光合作用制造有机物直接或间接提供，而喀斯特洞穴是一个较特殊且又封闭的生态系统，只在有光带和弱光带分布有少量的禾本科植物、藤本植物、蕨类、苔藓、地衣及藻类，在黑暗带无光照也几乎无植物的分布。因此，在洞穴内，除了光线较暗这一明显特征外，食物的贫乏是洞穴环境的另一个主要特征。黎道洪［2，16］认为：为生活在黑暗带的洞穴动物提供物质和能量来源的主要是间接从洞穴土壤中获取的有机质，并不是由生产者（植物）直接提供，而洞穴土壤中的有机质主要由外界带入，如岩缝渗水带入、溪流和洪水带入、空气带入孢子和枯枝落叶、洞穴内动物排泄的粪便及动物尸体等，这些物质可直接为洞穴动物提供食物或通过微生物的酵解等作用为动物提供食源［２，１６］，如弹尾虫、原生动物等低等动物以真菌和细菌为食，生活在水中的鱼类等洞穴动物可直接以水中的有机物为食［１７］。另外，我们通过多次观察还发现，在洞穴中，通常在蝙蝠粪便多的地方，其周围聚居有大量的洞穴马陆。当然有的动物可直接到洞外捕食昆虫，如蝙蝠，寄生在它们体表的昆虫也可为部分洞穴动物提供食物，有的动物以洞穴里其他动物的卵和蛹为食，如洞穴蟋蟀的卵和蛹成为洞穴甲虫的食物，还有的直接以其他动物为食，如红点齿蟾以蜘蛛类为食［２，１８］等。 洞穴食物的贫乏并未使洞穴动物表现出营养不良的迹象，但是有限的食物会使洞穴动物与洞外缺少食物的相关种类在形体构造、生理、行为等方面产生不同。关于洞穴动物如何适应洞中食物贫乏的研究在国内外均有涉及，但相对而言，国内没有国外研究得深入，归纳起来主要体现在以下几个方面。 ２．１ 新陈代谢速率降低 洞穴动物相对地表同一动物而言，其生长速度一般比地表动物缓慢，此现象是对洞穴中食物贫乏的一种适应性表现。换句话说，在单位时间内洞穴动物所消耗的能量低，故洞穴动物能在食物贫乏的情况下存活较长时间。如短面鱼科的洞穴鱼类在食物贫乏时，低的新陈代谢速率可导致单位时间内消耗能量降低，繁殖消耗的能量也相应降低，食物不能满足雌性洞穴鱼的繁殖需求，它在几年内也不会灭绝［１９］。通常情况下，食物的贫乏也会影响洞穴动物个体的大小，食物越少，动物个体越小，则它们在单位时间和单位生活史内消耗的能量也少［２０］，如裂隙等脚类动物为了更好地适应其所生存的狭小生境，它们在单位个体以及单位时间内所需的能量会减少［２１］。黎道洪［１６］根据可量性状和可数性状对比研究了洞穴鲤鱼和地表鲤鱼，同样得出洞穴食物贫乏是影响洞穴鲤鱼个体小、生长速度缓慢的主要因子之一。在食物供给不足的洞穴环境中，通过适度降低新陈代谢速率来适应洞穴环境［２２］。可见，洞穴动物生长速度缓慢和成体体形减小是其降低新陈代谢速率、减少能量的消耗从而以适应洞穴食物的匮乏的结果。 ２．２ 生命周期朝Ｋ选择特征进化 洞穴动物适应食物贫乏的洞穴环境，除了会降低新陈代谢速率、减少能量消耗外，通常还会使生命周期朝Ｋ选择特征方向改变，包括寿命延长、繁殖延迟、繁殖率降低、产少而大的卵等［１１］。关于这方面的报道有：Ｐｏｕｌｓｏｎ［２３］报道一洞穴物种Ａｍｌｙｏｐｓｉｓ ｒｏｓａｅ的终生繁殖率仅为０．６，表明食物短缺的选择强度很大使得很多个体都终生不育。Ｃｏｏｐｅｒ等［２４，２５］对洞穴虾类研究，得出洞穴虾的寿命显著延长。如果洞穴动物的个体大小与地表相关种类一样，那么洞穴动物相对较大的卵则占据较大优势。研究者们还发现Ｃａｍｂａｒｕｓ属的一洞穴物种在最佳条件下，其性成熟年龄可延迟到３５岁以后，而该物种平均性成熟年龄在１６岁；洞穴物种的繁殖年龄可延迟到１０５岁，而平均繁殖年龄在２９岁［２］。 ２．３ 特化的附肢和感觉器官提高捕食效率 与洞外动物相比，洞穴动物还可通过特化的附肢和感觉器官来增强其对化学和机械刺激的反应力，提高捕食效率，从而适应洞中食物的贫乏，包括触觉、步足等的加长，头部形状的改变等。如据林玉成等［１４］观察，洞穴蟋蟀的触角不停地摆动，以辨别空气中的气味，从而引导它们取食，且触角的长度比洞外的种类要长很多倍。研究者还发现非洲的一种洞穴鱼在头部有味觉器官，而洞外的同一种类则无此特征［１１］。Ｈｏｒｓｔ［２６］通过比较墨西哥鲶鱼的洞穴物种和其地表姊妹种，得出洞穴鲶鱼触须更细长，提高其感官、味觉、触觉的功能，从而更利于提高其摄取食物的效率。在电镜下观察到盲条鳅有发达的触须，其上具有不同的感受器，且含有大量的味蕾和细胞突起，可在食物贫乏的环境下更有效地寻找食物［８］；且洞穴蜘蛛感官也随体表面积的增大而扩充；与地面上的相近种相比其足和触角常具有更多的感觉神经末梢，全身生有很多的感觉毛等利于感知周围环境中的食物［２７］。 ３ 洞穴温度、湿度对洞穴动物的影响 任何动物都生活在一定温度、湿度的外界环境中，环境温度、湿度对动物生命活动起着重要的作用。喀斯特洞穴作为一个特殊的地下环境，在不同的地区、不同的洞穴、同一洞穴的不同洞段及不同季节，洞穴温度和湿度均会受各种因子的影响而变化，洞穴温度、湿度的变化也必然会在一定程度上直接或间接地影响洞穴动物的生长发育、繁殖、行为及分布。迄今为止，关于洞穴温度、湿度与洞穴动物之间的关系研究，国内外均有报道。在国外，主要集中在洞穴温度、湿度影响洞穴动物的代谢率、繁殖和分布的研究。Ｓｔｕｄｉｅｒ等［２８］通过研究，得出洞穴蟋蟀等动物的代谢率大小与洞穴温度的高低有直接的关系，且雄性洞穴蟋蟀对代谢热灵敏度远远大于雌性洞穴蟋蟀，故洞穴温度可以影响洞穴动物的代谢率。王福星等［２９］研究了洞穴湿度及其轻微波动会影响洞穴步甲、蟋蟀产卵的丰度和分布，进而影响这些动物的繁殖。此外，国外还有学者研究过洞穴温度、湿度影响洞穴动物的分布［３０，３１］。在国内，大多集中在研究洞穴温度、湿度与洞穴动物群落结构和分布之间的关系［４，３２－３４］，得出洞穴温度、湿度的变化均在一定程度上影响了动物群落的结构变化和分布行为。如黎道洪等［4］在１９９６年７月和１９９７年１月分别对贵州安顺的龙天洞、郑家大洞内的动物群落进行了研究，并测定了夏、冬季各光带的温度，得出两洞穴各光带冬季温度低于夏季且从有光带、弱光带到黑暗带两洞穴的冬夏温差均呈递减趋势，并发现由于冬、夏温度的变化，两洞穴（除黑暗带外）动物的类群和数量夏季比冬季多，到了冬季均呈下降趋势，特别是有光带下降很明显。在２００１年，他们研究了贵州大方的龙洞内的动物群落结构、分布以及其与部分环境因子的相关性，同样得出温度的变化可引起动物群落结构发生不同程度的变化，也可影响一些动物的分布行为，如南蝠从水平分布看，夏季主要集中分布在洞深４００ ｍ洞段，冬季则分散分布到２００～６００ ｍ洞段；从空间分布看，夏季分布于洞顶，冬季下降到洞壁［３２］。同样，黎道洪［２］通过多次观察、研究还得出：在干燥及湿度较低的洞穴内，动物多样性较低，在同一洞穴因各光带的空气湿度不同，也会影响动物的水平分布，如马陆为喜湿动物，在较干燥的洞壁和洞底分布数量较少，而在湿度高于９０％以上的洞段分布数量较多，尤其是在洞壁、洞底湿润或有滴水的小生境中更为丰富。 ４ 洞穴气体对洞穴动物的影响 我们都知道自然界中大气的成分以及含量直接或间接地影响着动物的生存和分布，甚至一些气体不足或过量可导致动物死亡或发生畸变。喀斯特洞穴由于是较封闭的系统，一些气体含量与地表差距较大，如洞穴内ＣＯ２含量比洞外高得多。有关洞穴气体对洞穴动物的影响的研究国内外均较少。在国外，１９９６年Ｓｋｅt报道了洞穴内的Ｓ和Ｏ２对洞穴动物生活的影响。在国内主要是以黎道洪等为主研究了洞穴ＣＯ２、Ｏ２、Ｎ２对动物群落结构和分布的影响［４，３２－３４］。从研究结果可以总结出：一般情况下，进口洞随着洞穴的深入，空气中ＣＯ２含量逐渐增加，ＣＯ２含量的升高会影响一些敏感动物的分布和数量，如在贵州龙洞洞深８５０ ｍ洞段ＣＯ２的含量升高到７ ８００ ｍｇ／ｋｇ，分布的动物类群只有１科，而在洞深４００ ｍ前各洞段ＣＯ２含量均在５ ０００ ｍｇ／ｋｇ以下，分布的动物种类也较多，洞穴空气中ＣＯ２含量是影响动物类群分布的主流因子之一。 ５ 洞穴动物体内的重金属含量与洞穴环境重金属含量的关系 由于重金属污染具有积累性、不可逆性和长期性的特征［３５］，因此对重金属的研究一直是国内外环境科学、生态科学等领域的研究热点。目前，关于研究喀斯特洞穴动物体内的重金属含量与洞穴环境重金属含量的关系在国外未见报道，在国内仅我们前期进行过初步研究，且研究的内容非常狭窄，只是初步研究了洞穴动物体内的重金属含量与洞穴土壤、洞穴水体的重金属含量之间的简单关系［３６，３７］，研究结果均表明，动物体内重金属的积累量与环境中重金属的含量呈正相关，洞穴动物对重金属的残留与富集，除了元素之间产生的协同、拮抗等复杂作用外，还与洞穴土壤和洞穴水体中重金属的含量密切相关。当然对于此结论，还应做深入的研究来证实。