摘要：抽穗期是对普通小麦（Triticum aestivum L.）安全生产有重要影响的农艺性状，也是一个复杂的受多基因协调互作控制的性状。对普通小麦抽穗期基因控制系统、普通小麦抽穗期基因之一――TaHd1的克隆与功能、基因组定位、直向同源区微进化研究进展等方面进行了概述，以期为普通小麦抽穗期性状改良提供一定的理论参考。
关键词：普通小麦 （Triticum aestivum L.）；抽穗期；TaHd1；直向同源区
Abstract： Heading date is one of the important agronomic traits affecting production safety of common wheat， and is also a complex trait controlled by interaction of multiple genes. In this paper， the aspects including gene controlling systems of heading date， the cloning and function of TaHd1（one of controlling loci of heading date）， genomic location of TaHd1， the prospects about microevolution among TaHd1 orthologous region were reviewed. It will provide some reference for studying the heading date and improving common wheat.
Key words： common wheat （Triticum aestivum L.）； heading date； TaHd1； orthologous region
近年来，严重影响小麦生产的各种不良灾害性天气如倒春寒、暖冬、干热风等频繁出现。为了小麦生产安全，迫切需要根据新的气候变化趋势，通过遗传改良来调整小麦的抽穗开花期，使其与光、温等环境因子变化密切协调，从而使小麦适应新的气候条件，提高稳产性[3]。因此，开展小麦抽穗期相关基因的研究是小麦生产上十分重要的任务，该研究将为小麦生态育种奠定良好的基础[4]。本文对近年来小麦抽穗期基因控制系统中关键成员之一 ――TaHd1基因的研究进展进行了概述，并对其相关研究发展趋势进行了展望。
1 植物抽穗开花的基因控制系统
2 普通小麦抽穗期控制基因TaHd1的克隆及其功能
3 普通小麦抽穗期控制基因TaHd1的基因组定位
TaHd1的3个基因都位于普通小麦基因组第六染色体同源群的长臂上。水稻的第六染色体与小麦族植物的第七染色体间有共线性，水稻中Hd1位于第六染色体的短臂上，而且Hd1两侧RFLP标记Xrz588、Xcdo17均位于小麦族的第七染色体同源群上。由此可见，现在位于普通小麦第六染色体同源群的TaHd1应是由于进化历史上普通小麦染色体重排过程中发生了易位所致[15]。前人的研究也证实，小麦族基因组中该染色体区域在进化过程中发生过高度重排。与水稻相比，高粱中Hd1直向同源区发生过包括基因易位、基因附加等在内的微重排[6，15]。
综上所述，迄今关于普通小麦抽穗期TaHd1这一重要农艺性状位点已经围绕基因定位、基因克隆、基因功能等进行了深入研究，但也留下了许多亟待解决的问题，如TaHd1的可能属于功能冗余的3个同源基因是如何选择性保留的；如果并非属于功能冗余基因，是否存在一因多效效应或该区段是否为含有几个重要农艺性状基因的基因密集区；该效应是否受到TaHd1在普通小麦进化过程中发生的染色体重排的影响；影响该位点染色体重排的机理何在，是否由于该位点周围存在导致染色体重排的已知遗传元件或新的遗传元件等等。
4 普通小麦及其近缘属中TaHd1位点的研究展望
小麦属及其近缘属中蕴含了丰富的优异基因，是拓宽普通小麦育种亲本遗传基础、进行普通小麦遗传改良的宝贵基因库[25]。小麦属及其近缘属中有二倍体（AB）、四倍体（AABB、AAGG）、六倍体（AABBDD）等不同的基因组类型，各类型中又存在野生种、原始种及栽培种等亚类，是研究普通小麦起源、演化的良好系统[26，27]。但由于小麦属中多数植物基因组巨大，重复序列含量很高，普通小麦至今没有完成全基因组测序。
