摘要：鸣禽脑部的一些呜唱核团与听觉核团接受来自中脑儿茶酚胺（catecholamine，CA）能神经元发出的纤维投射，并且存在多种儿茶酚胺类受体的表达。研究发现在不同的鸣唱环境下，中脑儿茶酚胺能神经元活性及其支配靶区即早基因的表达水平均存在显著差异。表明中脑儿茶酚胺能神经元在调节呜唱行为和听觉信息处理等方面发挥重要作用。介绍了近年来有关儿茶酚胺能神经元活动与鸣唱行为和听觉信息处理的研究进展。
关键词：儿茶酚胺能神经元；鸣唱；听觉；多巴胺；去甲肾上腺素
中图分类号：Q495
文献标识码：A
鸣禽的鸣唱与人类的语言学习类似，都是一种习得性行为。鸣禽的发声依赖于脑部一系列离散分布的核团形成的两条重要通路，即发声运动通路和前端脑通路[1]。
1儿茶酚胺能细胞组调节鸣禽鸣曲
1.1NE参与调节鸣禽鸣曲
NE对于鸣曲的产生同样有重要的调节作用。鸣禽鸣曲的产生与所处的社会环境息息相关。而研究已经表明，NE对于这种环境依赖性鸣曲的产生具有重要的调节作用。中脑NE能细胞组及其支配的鸣唱核团中即早基因zenk的表达存在显著的差异，在求偶鸣唱时表达较高，表明在求偶时这些核团有更高的活性[7]。另外NE还可以通过调节鸣唱相关神经元的兴奋性影响鸣曲的产生。尤其是对前运动核团RA的研究更证实了这一点。RA位于鸣唱运动通路的重要位置，直接参与鸣曲的产生。研究发现，NE通过α2肾上腺素能受体显著降低RA神经元的白发放频率，增加RA神经元的电导。即使在阻断突触输入后，NE的这种效应依然存在。以上结果都表明NE参与调节鸣曲的学习以及环境依赖性的鸣曲产生。
综上所述，儿茶酚胺能细胞组调节鸣禽听觉信息处理主要是通过影响听觉核团尤其是NCM和CMM的活性，进而影响这些区域对于各种鸣曲的识别与记忆。在众多的声音中区分出同伴的声音将有助于群体活动及社会信息交流。而对自鸣曲的识别将有助于其根据不同的社会环境调节自己的鸣曲，而对于异性鸣曲的识别更是与其求偶和繁殖行为相关。
3儿茶酚胺能细胞组参与感觉运动整合
儿茶酚胺能细胞组既参与鸣唱行为的调节也参与听觉信息的处理，因此也为我们研究儿茶酚胺如何参与感觉信息整合提供了优良的模型。
越来越多的证据表明，DA主要通过动机和奖赏机制来进行感觉运动的整合[15，16]。鸣禽可以根据听到的鸣曲种类不断地调节自己的发声。在听到异性鸣曲时，强烈的求偶动机使得鸣禽DA能神经元活动增强，释放更多的DA到达鸣唱相关核团，调节鸣曲特征，产生求偶性鸣唱。而在听到同种鸣曲时，同样可以激活DA能系统，然后通过影响鸣唱相关核团，调节鸣曲的产生，更好地进行信息的交流。而听到自鸣曲时，DA能神经元的激活将影响X区的神经元活性，而X区作为前端脑通路的重要组成部分，将在听觉反馈的指导下，进行自鸣曲与教习曲的比较，不断地调节鸣曲，使得逐渐匹配教习曲模板。
NE进行感觉运动整合的方式不同于DA。NE更多的是参与调节鸣禽鸣唱的不同状态，而且低浓度可能更有效。鸣禽在清醒时NCM区NE水平含量低于睡眠中的鸣禽，并且在听到自鸣曲时NE含量会进一步的下降，但是正是低浓度的NE水平才使得NCM对于自鸣曲有更大的反应，这就有利于鸣禽在睡眠时不受到声音的干扰，更好地记忆鸣曲。而在清醒时可以更好地进行自鸣曲与教习曲的比对，进而调整自己的发声[17]。有研究指出，NE可以对听觉核团进行抑制，比如界面核（Nif）[4]。最近的研究发现NCM区神经元存在局部的延迟现象。而这种延迟使得神经元更好地应答习得性和自然的声音，并在听觉反馈的指导下调节发声行为[18]。
综上所述，我们不难发现儿茶酚胺系统参与鸣禽感觉运动整合。DA和NE通过不同的方式将听觉信息进行整合，在听觉反馈的指导下，调节鸣唱核团的活性，最终调节自己的发声以适应不断变换的外界环境。
4NE与DA的相互作用
中脑CA能系统发出广泛的投射支配鸣禽鸣唱控制通路和听觉通路。正是这种投射的存在使得CA能细胞组可以在不同水平调节鸣禽鸣唱行为和听觉信息处理。而这种调节作用的存在使得鸣禽可以适应不断变换的环境，更好地生存与繁衍。但是目前来看我们对于CA能系统的研究还不完善，还有许多工作需要展开。
首先需要进一步地深入研究CA对于鸣唱核团中突触功能的影响。目前的研究局限在某些特定的核团中，比如DA对于鸣唱系统的影响主要集中在X区，NE的研究集中在RA和NCM区。但是对于其他鸣唱核团则缺乏必要的关注；其次，我们要着眼于鉴定CA对于鸣唱相关基因表达产物的影响。对于即早基因这类基因的研究将为我们提供神经元活性的标记物，为我们发现在不同刺激条件下发挥重要作用的具体CA能投射来源带来突破。同时我们也要将CA能系统的研究放在更为具体的社会行为中，利用更为科学的动物模型和实验设计探究CA能系统对于特定社会行为的调节作用。最为重要的是，我们有必要进一步的研究儿茶酚胺在感觉运动信息整合中发挥的重要调节作用，鸣禽是如何利用NE和DA进行听觉信息处理，进而指导特定环境下鸣曲的产生。而这些问题的解决无疑为我们更好地认识感觉运动整合机制带来突破。 参考文献（References）：
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